Seks stelt biologen voor raadsel; Al die moeite

Dieren, planten, schimmels, bacteriën, bijna alles en iedereen doet aan seks. Waarom toch? Nog altijd hebben biologen geen bevredigende verklaring gevonden voor het nut van seks.

Waarom is seks zo alom tegenwoordig in de natuur? Het lijkt op het eerste gezicht onlogisch, want de kosten zijn erg hoog. Seksuele organismen moeten veel moeite doen om een partner te vinden en die verleiden en bevruchten. Tussendoor leveren ze strijd met concurrenten. Tijdens al die capriolen kunnen ze niet eten. En ze lopen het gevaar zelf opgegeten te worden. Ongeslachtelijke voortplanting (klonen) lijkt daarom veel effectiever en levert in theorie bovendien meer nakomelingen op. Voor seksuele voortplanting zijn altijd twee ouders nodig die samen nakomelingen voortbrengen, maar iedere aseksuele ouder kan zelfstandig voor nageslacht zorgen. Een aseksuele populatie kan daardoor theoretisch twee keer sneller groeien dan een seksuele.

Tegenover de kosten van seks moeten daarom belangrijke voordelen staan, anders zou het allang zijn verdwenen in de evolutie. Maar welke? Biologen wringen zich in allerlei bochten om het succes van seks te verklaren. In de afgelopen twintig jaar brachten zij tientallen theorieën naar voren, maar geen daarvan blijkt afdoende. ,,Je zou hopen dat iets dat zo opvallend is, zoveel voorkomt en bovendien het fundament van de biologie raakt, goed te verklaren was'', zegt prof. Rolf Hoekstra, hoogleraar genetica aan de Wageningen Universiteit. ,,Seks is kennelijk een superbelangrijk proces. We zoeken daarom naar een begrijpelijke verklaring die bovendien algemeen geldig is. Maar dat laatste moeten we tegenwoordig meer en meer loslaten. Dat vind ik persoonlijk heel onbevredigend.''

,,Geen enkele theorie op zich kan het bestaan van seks verklaren'', bevestigt prof. Leo Beukeboom, Hoekstra's vakgenoot en verbonden aan de Rijksuniversiteit Groningen. ,,Daarom ontstond tijdens een zomerschool aan het Max Planckinstituut in het Duitse Seewiesen in 1996 het idee om op zoek te gaan naar een pluralistische verklaring. Alle grote namen uit het veld waren daar toen aanwezig. Sindsdien is het in de mode om een combinatie van verklaringen te gebruiken.''

 

Rekenmodel

Maar dat dreigt onwerkbaar te worden, zegt Beukeboom. Het brengt een oplossing in ieder geval niet dichterbij. ,,De trend is tegenwoordig om alle bestaande theorieën in één ingewikkeld rekenmodel te stoppen. Met de moderne computers zijn zulke complexe wiskundige algorithmen relatief makkelijk op te stellen. Ze stoppen er van alles in: de invloed van altruïsme, het gelijktijdig overerven van naburige genen, de genetische achtergrond waarin de genen zich bevinden. Maar het is de vraag hoe we de geldigheid van deze modellen ooit nog in de praktijk kunnen testen. Steeds meer krijgt dit soort werk het karakter van een intellectuele oefening, omdat de link met de praktijk mist. Ik sta daar vrij sceptisch tegenover. Het is zoveel makkelijker om een model op te stellen dan om de theorie te testen. Een goede theorie moet tot toetsbare voorspellingen leiden.''

Het nut van seks is wel duidelijk; recombinatie levert genetische variatie op waarop natuurlijke selectie kan aangrijpen. Het is nuttig op de lange termijn. Het probleem zit hem in het behoud van seks, omdat het op de korte termijn een kostbare strategie is voor het organisme. Het kost biologen nog steeds moeite om daar een verklaring voor te vinden.

Beukeboom en Hoekstra sommen in vogelvlucht de belangrijkste theorieën op, waarbij inderdaad op elk daarvan wel wat valt aan te merken. ,,Een belangrijk idee is dat seks leidt tot meer genetische variatie en dat betekent een versnelde evolutie'', begint Beukeboom. ,,Dat is goed voor de populatie of de soort omdat die zich zo sneller en beter kan aanpassen aan zijn omgeving. Deze verklaring is echter gebaseerd op een fenomeen dat in de evolutie bekendstaat als groepsselectie, en groepsselectie is volgens mij niet stabiel. Het is namelijk zo dat als een individu een strategie volgt die voor hem voordelig is, dat nog niet in het voordeel van de hele groep hoeft te zijn.''

Seks schept voortdurend nieuwe combinaties van genen en zorgt er zo voor dat organismen maximaal aan hun omgeving zijn aangepast. Maar dat heeft twee kanten, want tegelijkertijd verbreekt seks ook goede genencombinaties. Hoekstra: ,,In mijn colleges zeg ik altijd: de kinderen van Mozart waren weer iets minder begaafd dan hun vader.'' Wanneer de omstandigheden en daarmee de selectiekrachten veranderd zijn, heeft een organisme met recombinatie echter meer kans om de goede genencombinaties te bezitten dan via aseksuele voortplanting.

Seks brengt niet alleen gunstige mutaties bij elkaar, maar het kan ook nadelige mutaties in het DNA wegwerken. Hoekstra is met name van deze theorie erg gecharmeerd: ,,Vandaar dat met name organismen met een groot genoom aan seks doen. Die hebben immers de meeste kans zulke mutaties op te lopen en zij hebben het meeste belang bij een manier om ervan af te komen.''

 

Schandalen

Maar ook hier zitten haken en ogen aan. Beroemd is het geval van de bdelloid rotifers, microscopisch kleine diertjes die door de Britse evolutiebioloog John Maynard Smith 'evolutionary scandals' werden genoemd omdat zij zich al miljoenen jaren succesvol ongeslachtelijk voortplanten, zonder ten onder te gaan aan de opeenhoping van mutaties. Hoekstra kan dat wel verklaren: ,,Deze diertjes leven in enorme aantallen, waardoor alle argumenten ten gunste van seks vervallen. De aantallen zijn zo groot dat door puur toeval alle gewenste mutaties en combinaties van mutaties in de populatie kunnen ontstaan. Elke mutant is er gewoon. Dat maakt seks overbodig.''

Verwant aan de theorie van het wegwerken van nadelige mutaties is de theorie van Kondrashov, die stelt dat een organisme bij een bepaalde hoeveelheid nadelige mutaties doodgaat. Die kritieke grens kan het organisme vermijden door aan recombinatie door middel van seks te doen. Hoekstra: ,,De mutaties waarom het hier gaat zijn mutaties met een gering nadelig effect. De ernstig nadelige mutaties die bijvoorbeeld direct dodelijk zijn verdwijnen meteen omdat het organisme dat die heeft niet meer de kans krijgt nageslacht te produceren. De gering nadelige mutaties echter kunnen zich ophopen in een individu en pas een serieus probleem gaan vormen als er te veel zijn.''

Beukeboom: ,,Een leuke theorie, maar praktijkvoorbeelden hiervan zijn moeilijk te geven. De literatuur is niet eenduidig: soms werkt het wel en soms weer niet. Het is vooral moeilijk te testen hoeveel mutaties optreden, wat hun effect is en of ze elkaar versterken.''

Een populair ecologisch model om seks te verklaren is de Red Queen-hypothese, genoemd naar een personage in Lewis Carrolls Through the Looking Glass die moest blijven rennen om niet achteruit te gaan. Dat verwijst naar de wapenwedloop in de natuur waarin organismen parasieten of roofdieren telkens een slag voor moeten blijven. Met seks kunnen organismen sneller nieuwe combinaties vormen en daardoor de vijand te slim af zijn, zegt de theorie. In 1987 publiceerde de Amerikaan Curt Lively een onderzoek waaruit blijkt dat wilde populaties van zoetwaterslakjes meer aan seks doen als zij geïnfecteerd zijn met parasieten. ,,Het is een publicatie die iedereen citeert, maar eigenlijk is er verder maar heel weinig bewijsmateriaal'', aldus Beukeboom.

 

Lege niche

De Tangled Bank-hypothese ten slotte gaat ervan uit dat seksueel voortplantende organismen een voordeel hebben bij de competitie in de ruimte. Seksuelen produceren meer varianten en hebben daardoor een grotere kans een lege niche te vinden waarop zij optimaal zijn aangepast. Beukeboom: ,,Deze hypothese is heel moeilijk te toetsen. Maar wat je wel vaak ziet is dat populaties vaak seksuele voortplanting hebben in het centrum van hun verspreidingsgebied en aan de randen overstappen op klonale voortplanting. Bij paardebloemen, sluipwespen en tal van andere organismen is een trend zichtbaar: hoe meer naar het noorden, hoe minder seks. Sommige biologen zien dat als een aanwijzing voor de geldigheid van de Tangled Bank-theorie, maar een bewijs is het niet.''

En het houdt niet op. Nog steeds komen er nieuwe theorieën bij. Onlangs kwam bioloog Joel Peck van de University of Sussex met een verklaring op de proppen die gebaseerd is op een wederkerige relatie tussen seks en altruïsme (Proceedings of the Royal Society B, 8 april 2004). Genen die de groep bevoordelen blijven volgens dit model beter behouden in een seksuele populatie, en als organismen aan seks doen, zijn altruïstische genen in het voordeel. Peck leek echter zelf al bij voorbaat niet overtuigd van de algemene geldigheid van zijn wiskundige model, getuige de titel die hij aan het artikel meegaf: 'Sex causes altruism. Altruism promotes sex. Maybe.'

,,Dat is dan wéér een theorie, nummer 101 op rij'', zucht Hoekstra vermoeid. ,,Onder bepaalde omstandigheden zou deze theorie inderdaad weer kunnen gelden, ja. Maar we hebben zo langzamerhand wel genoeg theorieën. We kunnen nu beter alle energie steken in het experimentele werk. Met experimenten kunnen we de bestaande ideeën toetsen.''

Experimenten op dit gebied zijn echter schaars, omdat het lastig is een goede vergelijking te maken tussen seksuele en aseksuele voortplanting. Bij voorkeur moeten onderzoekers dan hetzelfde organisme in beide situaties bestuderen. Noodgedwongen vinden die experimenten vaak plaats in de gecontroleerde omstandigheden van het laboratorium, dus losgezongen van alle invloeden die in de natuur een rol spelen. Daardoor zijn maar beperkte conclusies mogelijk.

Eén van de medewerkers van Hoekstra, dr. Arjan de Visser, deed tijdens zijn promotieonderzoek proeven met seksuele en aseksuele populaties van de eencellige alg Chlamydomonas. Daaruit kwam voorzichtig naar voren dat mutatieverwijdering een belangrijke functie is van seks. Handhaving in een constante omgeving ging beter in seksuele populaties dan in aseksuele populaties. Hoekstra: ,,Dit zou kunnen werken als er een bepaalde relatie ligt tussen verschillende nadelige mutaties, waardoor zij elkaar versterken. Elke nieuwe mutatie betekent een relatief zwaardere dreun voor het organisme. Dat kwam er niet superduidelijk uit, maar bleek wel te gelden voor bepaalde aspecten. Met name in grote populaties bleek seks voordeliger.''

 

Sluipwesp

Beukeboom doet momenteel onderzoek aan de mediterrane sluipwesp Venturia canescens, die zich zowel ongeslachtelijk als geslachtelijk kan voortplanten. Hij probeert erachter te komen welke genetische veranderingen zich hebben voorgedaan bij de overgang van seksuele naar aseksuele voortplanting. ,,Parthenogenese ontstaat regelmatig uit zich seksueel voortplantende organismen. We kennen het van planten, slakken, hagedissen en sluipwespen. Doordat zij niet langer aan seks doen is de verwachting dat mutaties zich ophopen en op een gegeven moment zo gemuteerd raken dat zij uitsterven. De ongebruikte genen voor de seksuele functies zullen in dat proces het snelst degenereren.

,,We onderzoeken momenteel de eitjes van zich geslachtelijk voortplantende vrouwtjes en die van parthenogenetische vrouwtjes, en hopen genetische verschillen te vinden die wijzen op het bestaan van een gen of genen voor parthenogenese. Zo'n gen of genenpakket voor ongeslachtelijke voortplanting kan zich twee keer zo snel in de populatie verspreiden als het gen voor geslachtelijke voortplanting. Dat is heel interessant. Wat gebeurt er bij parthenogenese? Wordt de mannelijke functie onderdrukt? En vooral: welke genen zijn hierbij in het spel?''

Volgens een simpele rekensom kunnen ongeslachtelijk voortplantende organismen twee keer meer nakomelingen produceren dan geslachtelijk voortplantende soorten. Maar het staat nog lang niet vast dat seks daadwerkelijk twee keer zo 'duur' is, zoals deze theorie voorspelt. Beukeboom: ,,Die kosten van seks zouden in de praktijk wel eens lager kunnen uitvallen. Het blijkt bijvoorbeeld dat parthenogenetische sluipwespen minder dan twee keer zoveel nakomelingen hebben als hun seksuele soortgenoten. Ze leggen wel veel meer eieren, maar ze halen niet het succes dat seksuelen behalen. Mogelijk is dat een effect van de mutatie-ophoping in de aseksuelen, als gevolg van het ontbreken van recombinatie.''

Ook Hoekstra vindt de tweevoudige kosten van seks een puur theoretische overweging. ,,Ik voel me meer aangesproken tot de logistieke kosten van seks. Er is altijd een partner nodig om je voort te planten. Voor ons is het meestal niet zo'n heel groot probleem om een partner op te scharrelen, maar dat is het bijvoorbeeld wel als je een plant bent of een geïsoleerd koraal in zee. Als je je zou kunnen splitsen is dat veel eenvoudiger dan seks. Toch hebben dit soort organismen buitengewoon ingewikkelde aanpassingen geëvolueerd om elkaar te vinden. Seks moet dus wel belangrijk zijn, anders waren ze daar niet aan begonnen.''

 

Af en toe

Het recombinatievoordeel dat seks biedt kan bovendien al behaald worden door slechts af en toe aan seks te doen. Beukeboom deed eerder onderzoek aan Planaria, een platworm die leeft in zoetwatermeren en die zich over het algemeen parthenogenetisch voortplant. Het diertje doet echter soms wel aan seks. ,,We constateerden dat deze platwormen zich in twaalf procent van de gevallen seksueel voortplanten, en dat is al veel. Want een beetje seks is al voldoende om de nadelige mutaties in het genoom van je af te schudden. Bladluizen en watervlooien zijn ook zogeheten cyclische parthenogeneten. Zij planten zich normaal ongeslachtelijk voort, maar doen vlak voor de winter nog even aan seks.

,,Je vraagt je af waarom die strategie in de natuur niet vaker gevolgd wordt, want met slechts af en toe seks heb je de voordelen van beide systemen. Ik denk dat het zeldzaam is omdat zo'n levenswijze inherent instabiel is. Vroeg of laat slaat het naar één kant door. Mechanistisch is het namelijk niet zo eenvoudig om te wisselen van aseks naar seks. Het leidt vaak tot problemen met het juiste chromosoomaantal. En bij zoogdieren verhindert bovendien het mechanisme van imprinting het ontstaan van ongeslachtelijke voortplanting. Imprinting schakelt bepaalde genen van vaderskant of moederskant uit, waardoor een embryo pas levensvatbaar is als het van beide ouders de helft van zijn chromosomen ontvangt."

Of experimenten uiteindelijk zullen leiden tot een universele verklaring voor het bestaan van seks? Hoekstra en Beukeboom blijven het hopen. Hoekstra: ,,Seks is niet zomaar iets. Als er geen seks geëvolueerd zou zijn, zou de wereld er totaal anders uit zien. Zonder seks bestaat er geen seksuele selectie. En daaraan hebben we mooi gekleurde bloemen en veel opvallend diergedrag te danken – om maar een paar voor de hand liggende zaken te noemen."

 

De uitvinding van seks

,,Waarschijnlijk hebben bacteriën drie miljard jaar geleden de seks uitgevonden'', zegt evolutiebioloog Leo Beukeboom. ,,Hoe dat precies is gegaan zullen we wel nooit te weten komen. We kunnen er wel over speculeren. Zo is er de zogeheten selfish element-theorie, die zegt dat bacteriën zich via seks wilden verdedigen tegen een invasie met mitochondriën. Het leven is één keer ontstaan en seks ook, in prokaryoten. Eerst als transformatie, een proces waarbij twee bacteriën stukken van hun genetische informatie uitwisselen. Later bij eukaryoten kwamen daar allerlei dingen bovenop. Uiteindelijk ontstonden ook de twee geslachten. Het zijn er waarschijnlijk maar twee omdat dat al voldoende is om tot een uitwisseling van gencombinaties te komen.''

Ook geneticus Rolf Hoekstra denkt dat seks een unieke uitvinding is in de evolutie: ,,Voor seksuele voortplanting is een reductiedeling oftewel meiose nodig, waarbij de chromosoomparen uit elkaar gaan en geslachtscellen eindigen met een complete set chromosomen. Bij de bevruchting versmelten de geslachtscellen van beide seksen en is het chromosoomaantal weer op peil. Meiose is zo'n basaal mechanisme dat het waarschijnlijk maar één keer in de evolutie is ontstaan. Een meiosedeling is een zeer ingewikkeld proces. Dat is niet in een klap ontstaan. Voordat zoiets kon evolueren is een lange aanloop nodig geweest.''